这段似乎对跨性别的成因有些启示。
下面正文
四、激素的功能之一——激活效应(P130)
激素对行为的影响大体可区分为两类,一类是激活效应( activational effects),一类是组织效应(organizational effects)。在前者中,激素对行为的表达和表现来说好像是触发器,具有启动作用。当激素的分泌能引起一个快速反应时就是种直接的激活效应,而间接的激活效应则需要更复杂的刺激和激素分泌程序。激素的组织效应是在生物发育期间表现出来的,例如:动物的性分化和身体组织的生长格局都受着激素的调控。下面我们先就激素对行为的激活效应及其相关过程举一些实例,然后再举例说明激素的组织效应。
(略去)
5.激素与第二性征(P132)
激素除了对行为有直接的激活效应外,还可以影响动物的第二性征,公鸡受阉割后其作为第二性征的特有鸡冠就会明显减小。雄猫射尿通常是一种领地的标记行为,一旦精巢被摘除射尿行为也就随之终止。在这两个实例中,第二性征(公鸡的鸡冠)和与性别相关的行为(射尿)所发生的变化都对动物的通讯行为有影响。
6.激素与攻击行为和性行为
当环鸽受到阉割时,它的攻击行为、求偶行为和交配行为就会大大减弱。如果往阉割环鸽下丘脑的特定部位 置入晶态睾酮丙酸盐,那上述的那些行为就会恢复正常水平,这些实验显然证实了睾酮对性行为和攻击行为的激活效应,并说明特定的脑区可以被影响性行为的睾酮所激活。
其他研究结果也表明:睾酮的存在与否可影响鸟类和哺乳动物的攻击行为,如环鸽、小鼠、大鼠、公鸡和猫等。未阉割的鸟和哺乳动物更富有攻击性,诱发战斗行为的潜伏期也比较短,战斗更加频繁。阉割术常用于各种家畜如猪、牛等,为的是减少其攻击性,,便于人的驾驭。金仓鼠( Mesocricetus auratus )身体两侧有成对的胁腺,它可分泌脂肪标记环境中的物体。胁腺的发育与雄激素有关,因此测量胁腺的大小及色素沉着可间接估测雄激素在血液中的相对浓度。把4只体重相同未阉割的雄性仓鼠自断奶后便隔离饲养,当在一个大空间内把它们放到一起让其自由交往时,研究人员发现在其相遇表现和胁腺大小指数之间存在着明显的正相关性(r=0.77)。该实验的主要特点是研究人员在把金仓鼠放在一起之前先对其胁腺进行了测量,因而能够根据胁腺大小(代表雄激素浓度)对相遇表现做出预测。在一个相关实验中,研究人员往每只被阉割的雄仓鼠体内注入了睾酮丙酸盐,但每只金仓鼠所注入的剂量不同。当让一组中的4只仓鼠自由交往时,研究人员可再次根据剂量的不同和相应的胁腺大小指数对相遇表现做出预测(r=0.81)。有趣的是,研究人员也可以根据雌性金仓鼠胁腺的测量结果对雌鼠相遇的行为表现做出预测。
五、激素的功能之二——组织效应
对鹌鹁、斑马雀(taeniopygia guttata)、荷兰猪、鼠和猕猴及其他动物所进行的研究清楚地表明:某些激素对动物早期发育时的性别分化有着重要影响。对哺乳动物的研究主要集中在生殖激素的组织效应,因为这些激素影响着以后成年个体的性行为和攻击行为。对鸟类的研究则主要涉及生殖激素对以后性行为的组织效应。下面我们举出一些研究实例以便说明激素对动物行为及其相关过程所施加的组织效应。
1.激素对性行为和攻击行为的影响
如果雄鼠在出生后的4 ~5天内被阉割,那么在它发育到成年期时就不再有正常的性行为。如果当这只被阉割的雄鼠发育到成年时往其体内注入雌激素和孕激素,那么它的行为表现就和雌鼠无异,例如它会做出脊柱前凸的动作,这是雌鼠接受雄鼠爬跨和插入的典型动作。如果雄鼠发育成熟后再阉割,那么注入雌激素和孕激素就不能引发它表现出雌鼠的性行为。在一次实验中往新生的雄性鼠崽中注人雌激素,当它成年后将其宰杀,经组织检查发现其精子的精巢小管发生了退化。虽然这些雄鼠仍表现有爬跨行为,但其行为很不正常,爬跨常常失准,而且不能射精。在出生后的4 ~5天内用人造雄激素或人造雌激素处理过的雌鼠,长大后不能表现出正常的月经周期。即使往其体内注入雌激素和孕激素对雄鼠的爬跨行为也毫无反应。当这些初生时就用性激素处理过的雌鼠在发育成熟时再注射人工雄激素,它就会表现出类似雄鼠的性行为。初生时用雌激素处理过的雌鼠长大后月经周期会变得不规律,若用人工雄激素处理则会发生永久性的阴道角质化。被雄性化了的雌鼠攻击倾向增加,战斗潜伏期缩短。
关于激素对雌性个体行为组织效应的类似研究还曾用豚鼠和猕猴做过,在妊娠期间用雄激素处理过的个体,其雌性后代具有雄性化的外生殖器(阴道口较小,阴蒂肥大),其性行为也类似雄性个体。
这些资料表明:对于发育早期的激素注射来说存在一个关键时期,就鼠类来说这个关键期是在出生后的4或5天内,但对豚鼠和猕猴来说这个关键期是在出生前,对新出生的豚鼠和餐进行激素注射,其效果与鼠类是不一样的。猕猴和豚鼠出生前的发育状态约相当于鼠类出生后的发育状态,所以在这些不同种类的动物中,注射激素的组织效应相对说来都发生在大体相同的发育阶段上。至于激素对鹌鹁和斑马雀生理和行为的组织效应也存在着关键期,就鹌鹁来说,雌激素组织效应的关键期是在孵化后的前两周内。
组织效应的一个有趣方面是在近年来才发现的,即并非是生理和行为的所有方面都受到同样的影响。例如不同组的鹌鹁在胚胎发育的第9天或第14天用三种不同剂量(0,5或25 μg)的雌二醇( estradiol)进行处理,待孵化后的第4天进行阉割以便排除孵化后释放激素的混淆效应,当发育到成年时再给予外源性睾酮。结果在第9天给予处理的雄鸟(而不是第14天)表现出了去雄性化( demasculinized)的性行为,而且泄殖腔腺增长加快。但无论是第9天还是第14天处理的雄鸟,其啼鸣活动都有所减弱且血液中的LH浓度降低。可见,去雄性化过程并不完全局限于一-个特定的关键期,不同的行为可能是在发育的不同时间受到影响的。
最近对3个月的爬行动物所做的研究表明:在花斑壁虎( Eublepharis macularius)、密河鳄(Alligator mississippiensis )和鳖( Trionyx spiniferus)中,行为的组织都是靠激素的组织效应实现的。如果在卵孵化前的适当年龄往这些爬行动物的卵中注入雌二醇,那么在雌激素的作用下,所有被处理的卵都会发育为雌性个体。可见,雌二醇显然会导致各种爬行动物生殖器官的雌性化。
2.激素对其他行为和胎位的影响
激素除了对动物的性行为和攻击行为有组织效应外,对其他行为也有组织效应,Meany及其同事(1982)曾研究过糖皮质激素( gucocrioids)对挪威鼠幼鼠玩耍打斗行为的影响,这种激素可降低雄性幼鼠之间玩耍-打斗的激烈程度,使其不像成年雄鼠那样具有伤害性。但对雌性幼鼠作同样的处理则不会对它们的玩要打斗行为产生影响。可见糖皮质激素对鼠类玩耍-打斗行为的组织效应是因性别而异的。
家畜(如牛)龙凤胎中的雌性个体,成长之后往往不能生有后代,据认为是与激素的作用有关,即在胚胎发育的早期,两性胎儿的血液循环是互相连通的,因此雄性激素会进入雌性胎儿体内,引起成年后的不育。最近有很多人研究了出生后用雄激素处理孪生雌仔鼠对其行为的影响,方法是在孪生雌仔鼠3月龄时用丙酸睾酮处理100天,在停止处理后的3~12个月内对其行为进行测定,结果发现:处理鼠与对照鼠相比更具有竞争优势,但两者在外貌和正常的性周期方面并无差异。这表明:早期的激素处理对动物的行为有着持久性影响,处理鼠在与其他陌生鼠相遇时比较胆大和不害怕。类似的雄激素处理实验在赤鹿中也获得了相似的结果。
在大鼠和小鼠中,雌性胎儿的胎位对其生殖结构和行为也有影响,这些鼠在每个生殖周期要排放很多卵并单育1-20个幼息,它们都有双角子宫,胎儿在子宫中是按顺序排列的,因此每一个胎儿都可能位干两个其他同性胎儿之间,或位于两个异性胎儿中间,或位于一雄一雌胎儿之间。大鼠和小鼠在妊娠后期分娩前后有一个生产和释放雄激素的短暂期,子宫中的雌鼠崽可能受到来自相邻鼠崽分泌睾酮的影响而雄性化。据研究,肛门与生殖孔之间的距离(肛-殖距离)是受雄激素影响大小的一个很方便的衡量尺度,那些在子宫中位于两雄鼠之间的雌鼠,其肛-殖距离要比位于两雌鼠之间的雌鼠大。此外受影响的还包括一些行为和生理特征。在大鼠中因在子宫中的胎位而遭到雄性化的雌鼠表现出较强的爬跨行为,面在小鼠中则表现为月经周期延长、攻击行为更强、较早衰老、日活动水平下降和更多地表现有类似雄性个体的性行为。有趣的是,胎位位于两雌胎儿之间的雄鼠具有较多的雌二醇(estradiol) ,活动水平较高,性行为较弱,而且生殖结构和脑结构也有改变。
从上述事实和实验不难看出,生殖激素对动物行为的组织的确具有影响。在早期发育的适当时刻产生的性激素(包括雄激素和雌激素)借助于产生类似雄性的个体或类似雄性的行为而影响着正在分化的脑,这一切与实际的遗传性别无关。早期性激素的分泌显然会使脑对在血液中循环的其他激素变得更加敏感,并使动物产生特定的生理和行为反应。